Muskeln sind ein spezialisiertes kontraktiles Gewebe, das ein charakteristisches Merkmal von tierischen Lebewesen und Menschen ist. Die Veränderung der Muskellänge ermöglicht eine Vielzahl von Bewegungsmöglichkeiten.

 

Muskelkontraktion: Definition

Muskelkontraktion ist die Aktivierung von spannungserzeugenden Stellen in den Muskelzellen.

 

Muskelkontraktion bedeutet nicht unbedingt Muskelverkürzung, da Muskelspannung auch ohne Veränderung der Muskellänge erzeugt werden kann. Später mehr dazu.

Schauen wir uns erstmal den Ablauf der Muskelkontraktion im Detail an:

 

Ablauf der Muskelkontraktion

ATP Muskelkontraktion Zyklus

 

Das Geschehen im Muskel lässt sich in drei Schritte unterteilen: Muskelstimulation, Muskelkontraktion und Muskelentspannung.

 

Muskelstimulation

  1. Am Axonende des präsynaptischen Neurons kommt ein Aktionspotential an, das gleichzeitig viele neuromuskuläre Knotenpunkte erreicht.
  2. Das Aktionspotential führt dazu, dass sich spannungsabhängige Kalziumkanäle am präsynaptischen Knoten öffnen und einen Zustrom von Kalziumionen auslösen.
  3. Die Kalziumionen bewirken, dass die synaptischen Bläschen mit der präsynaptischen Membran verschmelzen und Acetylcholin (ACh) in den synaptischen Spalt freisetzen.
  4. ACh diffundiert durch den synaptischen Spalt und bindet an ACh-Rezeptoren auf der Muskelfaser, was zu einer Depolarisation des Sarkolemmas führt.

 

Kontraktion des Muskels

  1. Das Aktionspotential breitet sich entlang der T-Tubuli aus.
  2. Die T-Tubuli sind mit dem sarkoplasmatischen Retikulum verbunden. Die Kalziumkanäle des sarkoplasmatischen Retikulums öffnen sich als Reaktion auf das Aktionspotential, wodurch Ca-Ionen in das Sarkoplasma einströmen.
  3. Die Kalziumionen binden an Troponin C und bewirken eine Konformationsänderung, die dazu führt, dass sich Tropomyosin von den Aktinbindungsstellen wegbewegt.
  4. Die energiereichen ADP-Myosin-Moleküle können nun mit den Aktinfilamenten interagieren und Querbrücken bilden.
  5. Die Energie wird in einem Kraftakt freigesetzt und zieht das Aktin in Richtung der M-Linie. Außerdem dissoziieren ADP und das Phosphat-Ion vom Myosinkopf.
  6. Da sich neues ATP an den Myosinkopf bindet, wird die Querbrücke zwischen Myosin und Aktin unterbrochen.
  7. Der Myosinkopf hydrolysiert ATP zu ADP und Phosphat-Ionen. Die freigesetzte Energie bringt den Myosinkopf in seine ursprüngliche Position zurück.
  8. Die Schritte 4 bis 7 werden so lange wiederholt, wie Kalziumionen im Sarkoplasma vorhanden sind. Wenn die Aktinfilamente weiter in Richtung der M-Linie gezogen werden, verkürzen sich die Sarkomere.

 

Entspannung des Muskels

  1. Wenn der Nervenimpuls aufhört, werden die Kalziumionen mit Hilfe von ATP zurück in das sarkoplasmatische Retikulum gepumpt.
  2. Als Reaktion auf den Rückgang der Kalziumionenkonzentration im Sarkoplasma bewegt sich das Tropomyosin und blockiert die Aktinbindungsstellen.
  3. Diese Reaktion verhindert, dass sich weitere Querbrücken zwischen Aktin- und Myosinfilamenten bilden, was zu einer Muskelentspannung führt.

 

Arten von Muskelkontraktionen

Isometrische Kontraktion

Eine isometrische Kontraktion eines Muskels erzeugt Spannung, ohne die Länge zu verändern. Ein Beispiel dafür ist, wenn die Muskeln der Hand und des Unterarms einen Gegenstand greifen; die Gelenke der Hand bewegen sich nicht, aber die Muskeln erzeugen genügend Kraft, um zu verhindern, dass der Gegenstand fallen gelassen wird.

Mehr dazu: Isometrische Kontraktion und isometrische Übungen

 

Isotonische Kontraktion

Bei der isotonischen Kontraktion bleibt die Spannung des Muskels trotz einer Veränderung der Muskellänge konstant. Dies ist der Fall, wenn die Kontraktionskraft eines Muskels der Gesamtbelastung des Muskels entspricht.

Mehr dazu: Isotonische Kontraktion: Erklärung und Beispiele

 

Konzentrische Kontraktion

Bei der konzentrischen Kontraktion reicht die Muskelspannung aus, um die Belastung zu überwinden. Der Muskel verkürzt sich, während er sich zusammenzieht. Dies geschieht, wenn die vom Muskel erzeugte Kraft die Belastung übersteigt, die seiner Kontraktion entgegensteht.

Bei einer konzentrischen Kontraktion wird ein Muskel nach der Gleitfilamenttheorie zur Kontraktion angeregt. Dies geschieht über die gesamte Länge des Muskels und erzeugt eine Kraft am Ursprung und am Ansatz, wodurch sich der Muskel verkürzt, und der Winkel des Gelenks verändert.

In Bezug auf den Ellbogen würde eine konzentrische Kontraktion des Bizeps dazu führen, dass sich der Arm am Ellbogen beugt, wenn die Hand vom Bein zur Schulter bewegt wird (Bizepscurl).

Eine konzentrische Kontraktion des Trizeps würde den Winkel des Gelenks in die entgegengesetzte Richtung verändern, den Arm strecken und die Hand zum Bein hin bewegen.

 

Exzentrische Kontraktion

Siehe auch: Exzentrisches Training

Bei der exzentrischen Kontraktion reicht die während der isometrischen Kontraktion erzeugte Spannung nicht aus, um die äußere Belastung des Muskels zu überwinden, und die Muskelfasern verlängern sich bei der Kontraktion.

Anstatt ein Gelenk in die Richtung der Muskelkontraktion zu ziehen, bremst der Muskel das Gelenk am Ende einer Bewegung ab oder steuert auf andere Weise die Verlagerung einer Last.

Dies kann unwillkürlich geschehen (z. B. beim Versuch, ein Gewicht zu bewegen, das der Muskel nicht heben kann) oder freiwillig (z. B., wenn der Muskel eine Bewegung "ausgleicht" oder der Schwerkraft widersteht, wie beim Bergabgehen).

Kurzfristig scheint ein Krafttraining, das sowohl exzentrische als auch konzentrische Kontraktionen beinhaltet, die Muskelkraft stärker zu steigern als ein Training mit konzentrischen Kontraktionen allein.

Allerdings sind die trainingsbedingten Muskelschäden bei verlängerten Kontraktionen auch größer.

Bei einer exzentrischen Kontraktion des Bizepsmuskels beginnt der Ellbogen die Bewegung im gebeugten Zustand und streckt sich dann, wenn sich die Hand von der Schulter wegbewegt. Bei einer exzentrischen Kontraktion des Trizepsmuskels beginnt der Ellenbogen die Bewegung gerade und beugt sich dann, wenn sich die Hand zur Schulter hinbewegt.

Obwohl der Muskel einen negativen Betrag an mechanischer Arbeit leistet (es wird Arbeit auf den Muskel ausgeübt), wird dennoch chemische Energie (aus Fett oder Glukose oder vorübergehend in ATP gespeichert) verbraucht, wenn auch weniger als bei einer konzentrischen Kontraktion mit der gleichen Kraft. Zum Beispiel verbraucht man mehr Energie, wenn man eine Treppe hinaufsteigt, als wenn man dieselbe Treppe hinuntersteigt.

Muskeln, die stark exzentrisch belastet werden, erleiden bei einer Überlastung (z. B. beim Muskelaufbau oder beim Krafttraining) größere Schäden als bei einer konzentrischen Belastung.

Wenn im Krafttraining exzentrische Kontraktionen verwendet werden, nennt man sie normalerweise „Negativkontraktionen“. Bei einer konzentrischen Kontraktion gleiten die kontraktilen Muskelfilamente aus Myosin und Aktin aneinander vorbei und ziehen die Z-Linien zusammen.

Bei einer exzentrischen Kontraktion gleiten die Myofilamente in die entgegengesetzte Richtung aneinander vorbei, obwohl die tatsächliche Bewegung der Myosinköpfe während einer exzentrischen Kontraktion nicht bekannt ist.

Übungen mit einer schweren exzentrischen Belastung können ein größeres Gewicht tragen (Muskeln sind bei exzentrischen Kontraktionen etwa 40 % stärker als bei konzentrischen Kontraktionen) und führen außerdem zu größeren Muskelschäden und einem verzögert einsetzenden Muskelkater, ein bis zwei Tage nach dem Training.

Übungen, die sowohl exzentrische als auch konzentrische Muskelkontraktionen beinhalten (d.h. eine starke Kontraktion und ein kontrolliertes Absenken des Gewichts), können zu größeren Kraftzuwächsen führen als konzentrische Kontraktionen allein.

Während ungewohnt schwere exzentrische Kontraktionen leicht zu Übertraining führen können, kann moderates Training vor Verletzungen schützen.

 

Exzentrische Kontraktionen in der Bewegung

Exzentrische Kontraktionen treten normalerweise als Bremskraft im Gegensatz zu einer konzentrischen Kontraktion auf, um die Gelenke vor Schäden zu schützen.

Bei fast jeder Routinebewegung helfen exzentrische Kontraktionen dabei, die Bewegungen flüssig zu halten, können aber auch schnelle Bewegungen wie einen Schlag oder Wurf verlangsamen.

Bei reaktiven Bewegungen, wie z. B. bei einem Drop Jump (Niederhochsprung), werden während der exzentrischen Phase enorm hohe Kraftspitzen erzeugt, die weit über dem liegen, was der Muskel konzentrisch erzeugen könnte.

 

 

Was ist ein Sarkomer?

Wenn man Muskelzellen unter dem Mikroskop betrachtet, sieht man, dass sie ein gestreiftes Muster (Striationen) aufweisen. Dieses Muster wird von einer Reihe von Grundeinheiten gebildet, die Sarkomere genannt werden, und im gesamten Muskelgewebe übereinander angeordnet sind.

In einer einzigen Muskelzelle kann es Tausende von Sarkomeren geben. Sarkomere sind hochgradig stereotyp und wiederholen sich in allen Muskelzellen.

Die Proteine in ihnen können sich in ihrer Länge verändern, wodurch sich die Gesamtlänge eines Muskels ändert.

Ein einzelnes Sarkomer enthält viele parallele Aktin- (dünne) und Myosin- (dicke) Filamente. Das Zusammenspiel von Myosin- und Aktinproteinen ist der Kern unseres heutigen Verständnisses der Sarkomerverkürzung.

Wie kommt es zu dieser Verkürzung? Es hat etwas mit einer gleitenden Wechselwirkung zwischen Aktin und Myosin zu tun.

Aufbau Muskel

 

Die Gleitfilamenttheorie

Im Jahr 1954 veröffentlichten Wissenschaftler zwei bahnbrechende Arbeiten, die die molekularen Grundlagen der Muskelkontraktion beschrieben.

Sie beschrieben die Position von Myosin- und Aktinfilamenten in verschiedenen Stadien der Kontraktion in den Muskelfasern und schlugen vor, wie diese Interaktion die kontraktile Kraft erzeugt.

Mit Hilfe der hochauflösenden Mikroskopie beobachteten Huxley und Niedergerke Veränderungen in den Sarkomeren, wenn sich das Muskelgewebe verkürzt.

Sarkomere

Sie stellten fest, dass ein Bereich der wiederholten Sarkomeranordnung, das "A-Band", während der Kontraktion in seiner Länge relativ konstant bleibt.

Das A-Band enthält dicke Myosinfilamente, was darauf hindeutet, dass die Myosinfilamente in der Mitte und in ihrer Länge konstant bleiben, während sich andere Bereiche des Sarkomers verkürzen.

Die Forscher stellten fest, dass das "I-Band", das aus dünneren Filamenten aus Aktin besteht, seine Länge zusammen mit dem Sarkomer verändert. Diese Beobachtungen veranlassten sie, die Gleitfilamenttheorie vorzuschlagen, die besagt, dass das Gleiten von Aktin an Myosin die Muskelspannung erzeugt. Da das Aktin an Strukturen an den seitlichen Enden jedes Sarkomers, den sogenannten Z-Scheiben oder Z-Bändern, befestigt ist, würde jede Verkürzung des Aktinfilaments zu einer Verkürzung des Sarkomers und damit des Muskels führen.

Diese Theorie hat sich eindrucksvoll bewahrheitet.

 

 

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  • Clark, M. Milestone 3 (1954): Sliding filament model for muscle contraction. Muscle sliding filaments. Nature Reviews Molecular Cell Biology 9, s6–s7(2008) doi:10.1038/nrm2581.
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